ЦВЕТОК

Анализ особенностей генеративного воспроизведения покрытосеменных невозможен без выяснения морфологической природы цветка - своеобразной "визитной карточки" этих растений.

Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной стробилярной, или эвантовой, гипотезе, цветок — это видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе видоизменений превратились в плодолистики, а микроспорофиллы — в тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе, наиболее древние семейства — это магнолиевые, лютиковые и др. Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, цветок — это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание. По этой гипотезе, наиболее древние семейства с раздельнополыми невзрачными цветками — это ивовые, казуариновые и др. Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании цветков из листостебельных побегов, противопоставляются различные теломные гипотезы согласно которым все части цветка могут быть выведены из теломов, т.е. цилиндрических побеговых структур, свойственных риниофитам. Большинство ботаников придерживаются фолиарной теории (от лат. folium -лист), высказанной еще Гёте (1790), по которой все элементы цветка представляют собой видоизмененные листья.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ

Цветок — это укороченный видоизмененный спороносный побег, c ограниченным ростом и укороченной осью (цветоложем), несущем листовидные структуры: стерильные - составляющие околоцветник и фертильные - плодолистики и тычинки. Цветок специально предназначен для размножения (опыления, оплодотворения, образования семян и плодов). Как всякий побег, он развивается из почки.

ФУНКЦИИ ЦВЕТКА

• образование гамет и спор;
• опыление;
• оплодотворение;
• формирование зародыша;
• образование плода с семенами;
• фотосинтез;
• транспирация;
• защита генеративной сферы

МОРФОЛОГИЯ

Некоторые растения имеют только один цветок, размеры которого сильно различаются у разных видов: от нескольких мм у Ряски до 1 м в диаметре у тропического паразита -Раффлезии Арнольда.

По положению на побеге цветок может быть верхушечным (если находится на конце главной оси) или пазушным (если раположен в пазухе кроющего листа).

Цветок состоит из нескольких частей. Цветоножка соединяет цветок со стеблем. На ней могут быть мелкие листочки - прицветнички. Цветоложе — расширенная укороченная верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чашелистики составляют наружную часть околоцветника — чашечку. Лепестки образуют внутреннюю часть околоцветника — венчик. Это цветок с двойным околоцветником (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и венчик, в этом случае околоцветник называется простым). Совокупность тычинок (микроспорофиллов) образует андроцей. Совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) образует гинецей, который расположен в центре цветка. Цветоножка и цветоложе являются видоизмененным стеблем побега, а чашелистики, лепестки, листочки простого околоцветника, тычинки и срастающиеся в пестик плодолистики представляют собой видоизмененные листья побега.

У некоторых видов растений цветоножка отсутствует, цветок сидит непосредственно на стебле и называется сидячим. Цветоложе бывает разное по форме — плоское (подсолнечник), выпуклое (лютики), сильно вытянутое (магнолия), вогнутое (шиповники), конусовидным (малина) и т.д.

Части цветка (члены околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение)
Части цветка (члены околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по кругу (круговое или циклическое расположение)

Иногда расположение бывает смешанным: части околоцветника расположены по кругу, а тычинки и пестики — по спирали.

Чашечка бывает раздельнолистной или спайнолистной в зависимости от того, являются ли чашелистики свободными или сросшимися. Чашечка обычно зеленого цвета, но может быть и другой окраски. Чашелистики имеют различную форму (ланцетовидную, шиловидную, треугольную и т.п.) Если форма и размер чашелистиков цветка неодинакова, то чашечка называется неправильной, если одинаковая — правильной.

Чашечка выполняет следующие функции:

1) защищает внутренние части цветка до раскрывания бутона.
2) в зеленых чашелистиках протекает процесс фотосинтеза.

Венчик состоит из свободных или сросшихся лепестков и соответственно называется раздельнолепестным или спайнолепестным. Он обычно ярко окрашен. Лепестки могут быть различной формы.

Околоцветник, состоящий из выраженных чашечки и венчика, называется двойным (или сложным).

Околоцветник, состоящий из одинаковых листочков, называется простым. Ярко окрашенный простой околоцветник называется венчиковидным, а зеленый — чашечковидным. У некоторых видов растений нет околоцветника и цветки называются голыми.

В каждой микроспоре, находящейся внутри пыльника, ядро делится, образуя два ядра: вегетативное и генеративное. С этого начинается развитие мужского гаметофита и микроспоры превращаются в пыльцу. Впоследствии из генеративной клетки образуются два спермия, являющиеся мужскими гаметами. Зрелые пыльцевые зерна у разных видов имеют различную форму: шаровидную, эллиптическую и т.п. Они покрыты двумя оболочками. Наружная толстая называется экзиной, внутренняя мягкая — интиной. На экзине у разных видов образуются разнообразные выступы, шипики, бугорки.

Совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) одного цветка называется - гинецей.

Каждый пестик образован одним или несколькими свободными или сросшимися плодолистиками (мегаспорофиллами). В завязи образуется одна или много полостей, называемых гнездами, в них развиваются семяпочки (мегаспорангии), из которых после оплодотворения развиваются семена. Число столбиков, лопастей рылец, гнезд завязи может указывать на число плодолистиков, образующих пестик. Место прикрепления семяпочки в завязи называется плацентой (или семяносцем).

Пестик подразделяется на рыльце (верхняя часть из особой ткани, служит для улавливания пыльцы), столбик и завязь (нижняя расширенная часть, в которой созревают женские гаметы – яйцеклетки). Если в пестике нет столбика и рыльце располагается на завязи, то оно называется сидячим. Из пестика цветка развивается плод с семенами. Пестик выполняет защитную функцию, образуя влажную камеру для семязачатка. Рыльце отбирает, селектирует и стимулирует к прорастанию попавшую на него пыльцу.

Помимо рассмотренных нами обоеполых цветков в природе встречаются также раздельнополые и даже бесполые цветки.

В зависимости от положения различают верхнюю завязь, когда части цветка расположены под ней (виноград, вишня, слива); нижнюю, когда части цветка располагаются над завязью обычно срастаясь с ее стенками (подснежник, опунция). Дополнительная защита семязачатков от повреждений может достигаться также и тем, что они расположены на дне более или менее вогнутого гипантия - расширенного цветоложа, с которым обычно срастаются основания листочков околоцветника и тычинок. Встречается у цветков со средней завязью (например, у шиповника, земляники).

Наглядную характеристику строения цветка дает формула цветка. Формула отражает строение цветка с помощью букв и цифр.

Формула цветка составляется следующим образом:

Диаграмма отражает строение цветка посредством чертежа — проекции частей цветка на плоскость (план цветка или поперечное его сечение):

Диаграмма цветка составляется следующим образом. Изображается поперечный разрез цветка в виде проекции всех его частей на горизонтальную плоскость. Сросшиеся члены какой-либо части цветка на диаграмме соединяются пунктиром или сплошной тонкой линией. На диаграмме изображается не только число частей цветка, но и их взаимное расположение.

АНАТОМИЯ

ОБРАЗОВАНИЕ ПЫЛЬЦЫ

Из диплоидных материнских клеток пыльцы (микроспороцитов), располагающихся в пыльнике тычинки, в результате мейоза образуются четыре гаплоидных клетки (тетрада микроспор), поначалу имеющие общую полисахаридную оболочку, которая впрочем быстро растворяется. Свободные микроспоры вакуолизируются, значительно увеличиваясь в размерах. В каждой микроспоре ядро делится, образуя два ядра: вегетативное (сифоногенное) и генеративное (сперматогенное).

Образовавшиеся таким образом двуклеточные мужские гаметофиты - пыльцевые зерна, формируют наружную плотную с выростами (выступами, шипиками, бугорками) оболочку – экзину и внутреннюю эластичную оболочку интину. Зрелая пыльца разных видов имеет различную форму: шаровидную, эллиптическую и т.п.

ОБРАЗОВАНИЕ зародышевых мешков

Зрелый семязачаток(семяпочка) цветковых состоит из семяножки, обычно двух покровов (интегументов) и центральной части -мегаспорангия (нуцеллуса). Интегументы на верхушке семяпочки образуют узкий канал, называемый пыльцевходом (или микропиле).

Зародышевый мешок возникает следующим образом. Одна из клеток семязачатка, расположенного в завязи пестика, редукционно делится (мейоз), образуя при этом 4 гаплоидные клетки – мегаспоры. Три из них обычно отмирают, а ядро четвертой митотически делится трижды!
Образуется 8 гаплоидных клеток, из которых одна – яйцеклетка, остальные участвуют в структурной организации зародышевого мешка.
Таким образом, в зрелом зародышевом мешке имеется только одно ядро женской гаметы – яйцеклетки, две ее клетки-спутницы (синергиды), два полярных ядра, три антиподы (ядра на противоположном яйцеклетке полюсе зародышевого мешка). На определенном этапе полярные ядра сливаются, образуя диплоидное центральное (вторичное) ядро зародышевого мешка.

Женский гаметангий (архегоний) у покрытосеменных отсутствует!

ПРОЦЕСС ДВОЙНОГО ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

Когда зародышевый мешок созрел, на рыльце пестика появляется маленькая липкая капелька, которая способствует улавливанию и прорастанию пыльцы.
Пыльцевое зерно, попадая на рыльце пестика, начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку. В образовании пыльцевой трубки участвует сифоногенная (вегетативная) клетка. К этому моменту ядро сперматогенной (генеративной) клетки делится, образуя два спермия, которые перетекает в пыльцевую трубку.

Таким образом, при половом процессе происходит двойное оплодотворение — процесс, свойственный только цветковым растениям, открытый русским ботаником С.Г. Навашиным в 1889 году. При этом после проникновения двух спермиев мужского гаметофита в зародышевый мешок оплодотворяется не только яйцеклетка, но и центральное ядро зародышевого мешка. Двойное оплодотворение способствует быстрому развитию питательной ткани зародыша, что ускоряет весь процесс формирования семени.

По мере роста зародыша растут и окружающие его покровы семязачатка, из них образуется семенная кожура. Стенка завязи, лежащая снаружи от семенной кожуры, также разрастается образуя плод. Семенная кожура и плод защищают семя и представляют собой вклад родительского организма в защиту своего потомства. Родительское растение отдает ему питательные вещества, которые запасаются в эндосперме. Зародыш развивается только до определенной стадии, затем его рост прекращается, чтобы возобновиться позднее, при прорастании семени.

ОПЫЛЕНИЕ

Опыление - это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Пыльца не может активно перемещаться, поэтому растения зависят в этом случае от внешних факторов.

Различают несколько способов опыления:

Искусственное опыление применяют, главным образом, для выведения новых сортов. В этом случае человек сам переносит пыльцу с тычинок на пестики цветков. Самоопыление – перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика того же самого цветка. Самоопыление возможно лишь в обоеполых цветках и обычно происходит еще в бутонах, так что когда цветок раскроется, рыльце уже опылено своей пыльцой. Оно может быть случайным или регулярным. Перекрестное опыление – попадание пыльцы с тычинок одного цветка на рыльце пестика другого цветка. Этот способ опыления свойствен 90% растений. При этом обеспечивается обмен генами, поддерживается высокий уровень гетерозиготности популяций, определяется единство и целостность вида, создается широкое поле деятельности для естественного отбора.

Перекрестное опыление дает обычно более выносливое потомство, т.к. получая отцовские и материнские признаки, растения становятся более жизнеспособными, стойкими. В процессе эволюции у растений выработались способы предотвращения самоопыления. К ним, прежде всего, относится однополовость цветка, при которой возможно только перекрестное опыление (конопля, осина, орешник и т д.). У растений с обоеполыми цветками пыльца и рыльце пестика могут созревать разновременно, что тоже исключает самоопыление (например, большинство сложноцветных). Широко распространена также самонесовместимость, когда при самоопылении пыльца не прорастает на рыльце собственного цветка (первоцвет). Однако в тех случая, когда перекрестное опыление не осуществилось, самоопыление нередко служит резервным способом опыления.

Опылителями растений могут быть многочисленные насекомые (пчелы, осы, шмели, мухи, бабочки, жуки) и позвоночные (птицы, летучие мыши, некоторые грызуны). Растения сформировали ассоциации с животными миллионы лет тому назад, чтобы гарантировать себе опыление.

Для облегчения этого процесса, они стали всячески привлекать внимание опылителя пищей и соответствующими притягательными аттрактантами, воздействуя на зрение, формой, цветом; подавая сигналы ароматами; соблазняя источниками питания в форме нектара, воска или самой пыльцы; давая лекарства, иногда наркотики, которые модифицируют поведение животного; создавая структуры, которые могут имитировать поведение спаривания; выдавая продукты, которые опылитель может использовать в качестве феромонов и т.д. При этом растения позаботились и о способах сохранения семязачатков, а также сохранности пыльцы и нектара от грабителей и выдают их только в форме вознаграждения за фактический труд по опылению. И награда стоит того, судите сами, ведь нектар содержит до 75% сахара, аминокислоты, липиды, минеральные вещества; в состав пыльцы входит 30% белка, 7% крахмала, 10% сахара, 9% минеральных веществ, витамины; высококалорийные масла и воск.

Растения опыляемые ветром имеют невзрачные цветки лишенные запаха. Околоцветник у них плохо развит или отсутствует. Пыльца образуется в большом количестве, она мелкая и легко переносится ветром на большие расстояния, чтобы обеспечить высокую выживаемость вида. Обычно такие растения являются раннецветущими и формируют довольно плотные куртины (многие травы, кустарники, хвойные).

---

Раздел: СОЦВЕТИЯ см. в следующей лекции.