На стадии бластулы у зародыша образуется внутренняя полость – бластоцель. В ходе гаструляции из одного слоя клеток бластулы формируются два слоя клеток (два зародышевых листка) – эктодерма и энтодерма. При этом образуются два внеклеточных пространства:

1) полость первичного кишечника (архентерона) не имеет отношения к полости тела;

2) бластоцель превращается в пространство между эктодермой и энтодермой – это и есть первичная полость тела, возникшая на самых ранних стадиях эмбриогенеза. У взрослого животного она будет находиться между стенкой кишечника и стенкой тела.

Позже тем или иным путем от энтодермы обособляются клетки мезодермы.

Животных, у которых мезодермальные клетки заполняют всё пространство между кишечником и покровами, называют паренхиматозными (ацеломатными - "бесполостными").

У других животных мезодерма дает начало части внутренних органов и слою мышечных клеток, которые входят в состав стенки тела (мускулатура кожно-мускульного мешка), но полостей в самой мезодерме не образуется. Таких животных принято называть первичнополостными.

У целомических животных возникают замкнутые пузырьки, стенки которых состоят из мезодермальных клеток, – это и есть зачатки целома. Целомические пузырьки растут, постепенно вытесняя первичную полость тела и занимая её место. Именно поэтому целом называют вторичной полостью тела. Число и способ образования целомических пузырьков различаются у животных из разных таксонов.

1. Схизоцельный (телобластический)

У зародыша в первичной полости тела появляются всего две клетки (мезодермальные телобласты), каждая из которых делится и образует группу клеток. В таком скоплении мезодермальных клеток путем их расхождения (схизоцелии) образуется полость – целом. Такой способ закладки целома наблюдается у кольчатых червей, моллюсков. У них ещё до начала схизоцелии масса мезодермальных клеток подразделяется на несколько парных групп, лежащих по бокам от кишечника. Таким образом, в каждом личиночном сегменте образуется собственная пара целомических мешочков. В заднем участке тела личинки остаются две группы способных к делению клеток, за счет которых формируется мезодерма и целом в новых сегментах (они появляются в зоне роста в течение метаморфоза, а часто и у взрослого животного).

	Формирование первичной, а затем вторичной (целомической) полости у многощетинковых кольчатых червей. Целом "вытесняет" первичную полость тела. Верхний ряд - продольные (фронтальные) разрезы эмбрионов и личинок, нижний ряд - поперечные срезы Красным обозначен кишечник, голубым - эктодерма, тёмно-зелёным - мезодерма, светло-серым - первичная полость тела, светло-зелёным - целом. Клетки эктодермы и энтодермы прорисованы только до стадии гаструлы.

2. Энтероцельный

Целомические мешочки формируются как выпячивания кишечника зародыша. Выпячивания отделяются от кишечника и становятся замкнутыми целомическими пузырьками. Так закладывается целом у иглокожих, хордовых.

Наиболее наглядно показать отношение полости тела и кровеносной системы можно на примере кольчатых червей. По мере развития личинки целомические мешочки увеличиваются в размерах до тех пор, пока не начинают соприкасаться со стенкой тела, с кишечником и друг с другом. Левый и правый целомические мешочки, разрастаясь, смыкаются над и под кишечником – образуются продольные перегородки в полости тела (мезентерии). Соприкасающиеся стенки соседних пар целомических мешков образуют поперечные перегородки (диссепименты) между сегментами тела. Увеличивающиеся целомические мешки почти полностью вытесняют первичную полость тела. Остаются только узкие пространства 1) между целомическим эпителием и мезодермой стенки тела, 2) между целомическим эпителием и кишечным эпителием, 3) в мезентериях между двумя слоями целотелия. Все эти промежутки ("остатки" бластоцеля = первичной полости тела) становятся кровеносными сосудами. Стенки сосудов образованы целотелием и его базальной пластинкой. Внеклеточное вещество в них жидкое и выполняет функции крови.

	Формирование кровеносной системы из остатков первичной полоси тела у целомических животных Обозначения как на предыдущем рисунке

Таким образом, только у целомических животных имеется кровеносная система, и по происхождению она является остатком первичной полости тела.

В качестве органов выделения у целомических животных, как правило, имеются метанефридии.

Метанефридий – неразветвленный канал, начинается в целоме воронкой с ресничками – нефростомом, и заканчивается выделительной порой. Метанефридии функционируют в тесной связи с кровеносной системой и целомом. Выделяемая ими жидкость образуется в результате ультрафильтрации, избирательной реабсорбции и активной секреции.

1) Сначала происходит ультрафильтрация – фильтрация на уровне молекул. Плазма крови, находясь под давлением, фильтруется через стенки кровеносных сосудов в целом. В некоторых участках стенки кровеносных сосудов образованы специальными клетками – подоцитами. Между подоцитами имеются промежутки, где полость сосуда отделена от целома только базальной пластинкой целотелия – она и служит фильтром. Крупные молекулы (например, дыхательные пигменты) не проходят и остаются в крови, а вода с растворёнными малыми молекулами и ионами поступает в целом. Таким образом, целомическая жидкость представляет собой ультрафильтрат крови – первичную мочу.

2) За счет работы ресничек воронки метанефридия, целомичесая жидкость поступает в канал метанефридия, который густо оплетен кровеносными капиллярами. В процессе продвижения жидкости по каналу между ней и кровью происходит обмен веществами. Вода, многие ионы, растворимые углеводы и т.п. возвращаются в кровь (избирательная реабсорбция), а продукты метаболизма (аммиак, мочевина и другие) концентрируются в канале метанефридия (в том числе за счёт активной секреции), а затем выводятся наружу.

	Схема строения метанефридия на поперечном срезе целомического животного. Синие стрелки показывают, где происходит ультрафильтрация крови в целом и дальнейшее движение жидкости по каналу нефридия; красные стрелки - обратное всасывание из канала нефридия в кровь. Жёлтым обозначен канал метанефридия, остальные обозначения как на предыдущем рисунке

В метанефридиальной выделительной системе фильтрационный барьер находится на границе между кровеносной системой (первичной полостью) и вторичной полостью тела. Далее, в канале метанефридия, никакого фильтра нет. Поэтому у нецеломических животных органами выделения не могут быть метанефридии (это был бы сквозной канал из первичной полости тела во внешнюю среду, и кровь с дыхательными пигментами выводилась бы наружу).

У первичнополостных или паренхиматозных животных органами выделения являются протонефридии.

Протонефридий – это тонкий каналец, вдающийся глубоко в полость тела или паренхиму, где он слепо заканчивается терминальной клеткой. Это крупная клетка с одним или несколькими длинными жгутиками, обращёнными в полость канальца (пучок колеблющихся жгутиков под микроскопом напоминает мерцающее пламя свечи, поэтому терминальные клетки протонефридиев называют "клетками речниыного пламени"). Между терминальной клеткой и первой клеткой канальца есть промежутки, образованные только базальной пластинкой – она и служит фильтром. Жидкость из первичной полости тела (или тканевая жидкость у паренхиматозных животных) фильтруется через эти промежутки в полость канальца. Биение жгутиков терминальной клетки создаёт ток жидкости в канальце, направленный вовне. Клетки канальца могут осуществлять реабсорбцию или секрецию ионов, за счёт чего протонефридий может участвовать в осморегуляции. У паренхиматозных животных (например, плоские черви) протонефридиальные канальцы ветвятся и образуют сложную сеть, дренирующую всю толщу паренхимы. Мелкие канальцы сливаются в крупные выделительные протоки.

	Схема строения протонефридия на поперечном срезе "ацеломического" животного. Синие стрелки показывают, где происходит ультрафильтрация тканевой жидкости; красные стрелки - обратное всасывание из канала нефридия. Жёлтым обозначены терминальная клетка и канал протонефридия, остальные обозначения как на предыдущих рисунках

 

 

К функциям целома можно отнести:

• 1. Функциональное разделение стенок тела и пищеварительного тракта. Благодаря наличию целома, например, сокращение соматической мускулатуры не сказывается на работе пищеварительной системы.
• 2. Формирование гидростатического скелета и участие в передвижении животного. Мышцы кожно-мускульного мешка, сокращаясь, оказывают давление на целомическую жидкость. Так как она несжимаема (как любая жидкость), то, находясь под давлением, служит опорой самим мышцам и поддерживает форму тела червя, то есть играет роль гидростатического скелета. У некоторых животных передвижение осуществляется за счет перекачивания целомической жидкости (гидравлическая локомоция). Например, у приапулид при рытье грунта сначала жидкость нагнетается в передний отдел тела («хобот»), он выпячивается и закрепляется в грунте кутикулярными крючьями, а затем животное подтягивается вперед. Амбулакральная система иглокожих тоже имеет целомическое происхождение.
• 3. Участие целомической жидкости в транспорте питательных веществ, продуктов обмена, растворенных газов. Целомическая жидкость находится в постоянном движении, что обеспечивает транспорт веществ – не только диффузионный, но и конвективный. Целом выполняет функцию газообмена. У целого ряда животных имеются целомические жабры или другие выросты тела, в которые заходит целомическая полость. Через тонкую стенку таких выростов идет газообмен между внешней средой (водой) и целомической жидкостью (морские звёзды, мшанки, брахиоподы и другие). В целомической жидкости могут находиться дыхательные пигменты (как растворенные в целомической жидкости, так и в клетках).
• 4. Целом принимает участие в осморегуляции, временном накоплении и выделении продуктов метаболизма (см. выше).
• 5. Половая функция. Гонады (половые железы) имеют целомическое происхождение. Гаметы дифференцируются из целомической мезодермы (целотелия) и созревают в целоме. Гидростатический скелет, а также связанное с наличием целома развитие транспортной (кровеносной и самой целомической) и выделительной систем позволяет целомическим животным достигать сравнительно крупных размеров.

Опорная функция целома, по-видимому, является исходной и одной из важнейших. Если она переходит к другим структурам, объем целома уменьшается, сохраняются только небольшие целомические мешочки в составе органов выделения и гонад.

Редукция целома наблюдается в двух основных случаях.

1. Мощное развитие мускулатуры – тогда заполненный жидкостью целом мешал бы изменять форму тела и двигаться.

По этой причине редуцирован целом у пиявок и немертин. И те, и другие черви способны к сильным сокращениям тела за счет работы мощной и многослойной мускулатуры. Целом у них уменьшился и превратился в сосуды, выполняющие функции кровеносной системы, то есть транспорт веществ в организме.

2. Возникновение твёрдого экзоскелета – это снимает опорную функцию с целома.

Например, у моллюсков роль скелета выполняет твердая раковина, поэтому целом у них редуцирован и представлен только полостью гонад и перикардом. Остальные функции, кроме опорной, у целома сохраняются. Например, почки моллюсков устроены и работают по принципу метанефридиев: они выводят первичную мочу из целома (в данном случае – из перикарда, куда она фильтруется из крови), модифицируют её и выделяют вторичную мочу. Почки связаны с перикардом (целомом) фунционально, поэтому всегда располагаются рядом с ним.

Традиционно полость тела членистоногих определяли как миксоцель – «смешанную полость». В эмбриогенезе закладывается целомическая мезодерма и зачатки целомических мешков, но затем они распадаются, и замкнутых мешочков в большинстве сегментов не образуется. Первичная и вторичная полости тела не разграничены сплошным эпителием и «смешиваются» друг с другом. Целомическая жидкость при этом оказывается смешанной с жидкостью первичной полости тела (кровью), поэтому жидкость, заполняющую полость тела членистоногих, принято называть гемолимфой, а не кровью. Гемолимфа выполняет многие функции крови: транспортную (в том числе зачастую дыхательную), иммунную и др.

На природу полости тела членистоногих можно взглянуть иначе.

При возникновении плотной хитиновой кутикулы целом редуцируется, поскольку утрачивает роль гидростатического скелета. При уменьшении целомических мешков их место снова занимает когда-то вытесненная ими первичная полость тела. Полостная жидкость при этом выполняет функции крови, а полость тела – кровеносной системы, и с точки зрения сравнительной анатомии, это все та же первичная полость тела. Эти взгляды пока не являются общепринятыми даже среди специалистов по сравнительной анатомии, но выглядят логичным продолжением изложенных выше представлений о полости тела и кровеносной системе беспозвоночных.

Полость тела членистоногих функционирует как незамкнутая кровеносная система, поэтому её можно обозначить термином «гемоцель». Целомические мешочки у взрослых членистоногих могут сохраняться в составе органов выделения и, возможно, гонад. Например, антеннальные железы ракообразных (зелёные железы у речного рака) начинаются целомическими мешочками, куда фильтруется из крови первичная моча.

Незамкнутой называют такую кровеносную систему, в которой не развиты капилляры, имеются (да и то не всегда) лишь крупные сосуды, а из них кровь вытекает в обширные лакуны и омывает органы тела. Замкнутой называется такая кровеносная система, где кровь везде течет по тонким сосудам, в том числе капиллярам.

Вторичная полость тела и кровеносная система (по происхождению – бластоцель, первичная полость тела) формируются и функционируют совместно. Первиная и вторичная полости могут взаимно «вытеснять» друг друга. Опираясь на изложенные выше представления, можно сформулировать некоторые закономерности соотношения этих двух систем внутренней среды организма.

· Только у целомических животных может быть кровеносная система.

· Только у животных с обширным целомом бывает замкнутая кровеносная система.

· У животных с редуцированным целомом кровеносная система незамкнутая.

О гипотезах относительно происхождения и эволюции целома можно прочитать в статье: В. В. Малахов. Революция в зоологии: новая система билатерий // Природа. 2009. №3. С. 40-54 (полная версия статьи находится в открытом доступе в Интернет:

http://www.ras.ru/publishing/nature.aspx)